Участие микроорганизмов в балансе высокомолекулярных органических соединений в высокопродуктивной системе соленой реки Чернавка (Приэльтонье)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В мелководной р. Чернавка, впадающей в самосадочное оз. Эльтон, определена интенсивность первичной продукции фототрофных сообществ: планктонных – от 0.025 до 0.256 мг С/л ∙ ч, бентосных – от 9.6 до 12.5 мг С/дм3 ∙ ч, водорослевых планктонных и циано-бактериальных матов – от 4.6 до 8.76 мг С/дм3 ∙ ч. Интенсивность темновой ассимиляции углекислоты в воде изменялась от 14 до 31.8 мг С/л ∙ сут, а в осадках от 2.6 до 69 мг С/дм3 ∙ сут, указывая на высокую вариабельность гетеротрофных процессов. Выявлены высокие концентрации органических соединений в поверхностных водах, которые для липидов, алифатических углеводородов и полициклических ароматических углеводородов в среднем составляли 692, 80 и 0.79 мкг/л соответственно. Состав алифатических углеводородов в осадках характеризовался присутствием планктоногенных низкомолекулярных гомологов н-С15–С17 и резким увеличением серии нечетных высокомолекулярных алканов, а состав полициклических ароматических углеводородов – увеличением доли нафталина. В полученной библиотеке донного осадка преобладали последовательности гена 16S рРНК, принадлежащие филумам Pseudomonadota (69.09%), Bacteroidota (11.64%) и Chloroflexota (7.92%).

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

Т. А. Канапацкий

ФИЦ Биотехнологии РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: timkanap@yandex.ru

Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского

Россия, Москва, 119071

И. А. Немировская

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Email: timkanap@yandex.ru
Россия, Москва, 117218

А. В. Храмцова

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Email: timkanap@yandex.ru
Россия, Москва, 117218

Т. Л. Бабич

ФИЦ Биотехнологии РАН

Email: timkanap@yandex.ru

Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского

Россия, Москва, 119071

И. И. Русанов

ФИЦ Биотехнологии РАН

Email: timkanap@yandex.ru

Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского

Россия, Москва, 119071

Е. Е. Захарова

ФИЦ Биотехнологии РАН

Email: timkanap@yandex.ru

Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского

Россия, Москва, 119071

Н. В. Пименов

ФИЦ Биотехнологии РАН

Email: timkanap@yandex.ru

Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского

Россия, Москва, 119071

Список литературы

  1. Герасименко Л. М., Некрасова В. К., Орлеанский В. К., Венецкая С. Л., Заварзин Г. А. Первичная продукция галофильных цианобактериальных сообществ // Микробиология. 1989. Т. 58. С. 507–515.
  2. Добрынин Э. Г. Интенсивность фотосинтеза в соленых озерах Крыма // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1978а. № 37. С. 26–29.
  3. Добрынин Э. Г. Первичная продукция в рапных водоемах Крыма // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1978б. № 38. С. 20–23.
  4. Земская Т. И., Букин С. В., Ломакина А. В., Павлова О. Н. Микроорганизмы донных отложений Байкала – самого глубокого и древнего озера мира // Микробиология. 2021. Т. 90. C. 286–303.
  5. Zemskaya T. I., Bukin S. V., Lomakina A. V., Pavlova O. N. Microorganisms in the sediments of lake Baikal, the deepest and oldest lake in the world // Microbiology (Moscow). 2021. V. 90. P. 298–313.
  6. Качество морских вод по гидрохимическим показателям / Под ред. Коршенко А. Н. Иваново: ПрессСто, 2022. 240 с.
  7. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология: том 1: учебник / Под ред. Зверева В. В., Бойченко М. Н. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016. 448 с.
  8. Намсараев З. Б. Использование коэффициентов поглощения для расчета концентрации хлорофиллов и бактериохлорофиллов // Микробиология. 2009. Т. 78. С. 836–839.
  9. Namsaraev Z. B. Application of extinction coefficients for quantification of chlorophylls and bacteriochlorophylls // Microbiology (Moscow). 2009. V. 78. P. 794–797.
  10. Немировская И. А. Нефть в океане (загрязнение и природные потоки). М.: Научный мир, 2013. 432 с.
  11. Немировская И. А., Островская Е. В., Попова Н. В. Загрязнение углеводородами Волжского бассейна и мелководной части Северного Каспия // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2017. № 5. С. 203–217.
  12. Номоконова В. И., Зинченко Т. Д., Попченко Т. В. Трофическое состояние соленых рек озера Эльтон // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15. № 3 (1). С. 476–483.
  13. Канапацкий Т. А., Самылина О. С., Плотников А. О., Селиванова Е. А., Хлопко Ю. А., Кузнецова А. И., Русанов И. И., Захарова Е. Е., Пименов Н. В. Микробные процессы продукции и деструкции органического вещества в солоноводных реках Приэльтонья (Волгоградская область) // Микробиология. 2018. Т. 87. С. 56–69.
  14. Kanapatskiy T. A., Samylina O. S., Kuznetsova A. I., Rusanov I. I., Zakharova E. E., Pimenov N. V., Plotnikov A. O., Selivanova E. A., Khlopko Y. A. Microbial processes of organic matter production and decomposition in saline rivers of the lake Elton area (Volgograd oblast, Russia) // Microbiology (Moscow). 2018. V. 87. P. 66–78.
  15. Канапацкий Т. А., Самылина О. С., Головатюк Л. В., Русанов И. И., Захарова Е. Е., Кевбрин В. В., Зинченко Т. Д., Пименов Н. В. Продукционный потенциал соленой реки Чернавка (Приэльтонье) // Микробиология. 2024. Т. 93. № 2. С. 122–127.
  16. Kanapatskiy T. A., Samylina O. S., Golovatyuk L. V., Rusanov I. I., Zakharova E. E., Kevbrin V. V., Zinchenko T. D., Pimenov N. V. Production potential of the Chernavka salt river (Elton region) // Microbiology (Moscow). 2024. V. 93. P. 139–144.
  17. Ровинский Ф. Я. Фоновый мониторинг полициклических ароматических углеводородов / Под ред. Ровинский Ф. Я., Теплицкая Т. А., Алексеева Т. А. Л: Гидрометеоиздат, 1988. 224 с.
  18. Саввичев А. С., Русанов И. И., Юсупов С. К., Пименов Н. В., Леин А. Ю., Иванов М. В. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. Т. 73. С. 540–552.
  19. Savvichev A. S., Rusanov I. I., Yusupov S. K., Pimenov N. V., Ivanov M. V., Lein A.Yu. The biogeochemical cycle of methane in the coastal zone and littoral of the Kandalaksha bay of the White Sea // Microbiology (Moscow). 2004. V. 73. P. 457–468.
  20. Темердашев З. А., Павленко Л. Ф., Корпакова И. Г., Ермакова Я. С., Экилик В. С. Генезис углеводородов в воде и донных отложениях Азовского и Черного морей // Экологическая химия. 2017. Т. 26 (2). С. 101–108.
  21. Тимергазина И. Ф., Переходова Л. С. К проблеме биологического окисления нефти и нефтепродуктов углеводородокисляющими микроорганизмами // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2012. Т. 7. № 1. http://www.ngtp.ru/rub/7/16_2012.pdf
  22. Allen J., Danger M., Wetzel C. E., Felten V., Laviale M. Diatom primary production in headwater streams: a limited but essential process // Diatom photosynthesis: from primary production to high‐value molecules / Eds. J.W. Goessling, J. Serôdio, J. Lavaud. Scrivener Publishing LLC, 2024. P. 327–349.
  23. AMAP (Arctic Monitoring and Assessment Programme): Chemicals of Emerging Arctic Concern. 2016. Oslo, Norway, 2017. P. 353.
  24. AMAP. Sources, inputs and concentrations of petroleum hydrocarbons, polycyclic aromatic hydrocarbons, and other contaminants related to oil and gas activities in the arctic. Ch. 4 / Assessment 2007: Oil and Gas Activities in the Arctic – Effects and Potential Effects. V. 2. Oslo: AMAP, 2010. P. 87.
  25. Bak F., Widdel F. Anaerobic degradation of indolic compounds by sulfate-reducing enrichment cultures, and description of Desulfobacterium indolicum gen. nov., sp. nov. // Arch. Microbiol. 1986. V. 146. P. 170–176.
  26. Bebout B., Fitzpatrick M., Paerl H. ldentification of the sources and energy for nitrogen fixation and physiological characterization of nitrogen-fixing members of marine microbial mat community // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 1495–1503.
  27. Bebout B. M., Paerl H. W., Crocker K. M., Prufert L. E. Diel interactions of oxygenic photosynthesis and N2 fixation (acetylene reduction) in a marine microbial mat community // Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 2353–2362.
  28. Bauld J., Chambers L. A., Skyring G. W. Primary productivity, sulfate reduction and sulfur isotope fractionation in algal mats and sediments of Hamelin Pool, Shark Bay, W.A. // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1979. V. 30. P. 753–764.
  29. Behera P., Mohapatra M., Kimb J. Y., Rastogi G. Benthic archaeal community structure and carbon metabolic profiling of heterotrophic microbial communities in brackish sediments // Sci. Total. Environ. 2020. V. 706. Art. 135709.
  30. Carls M. G., Short J. W., Payne J. Accumulation of polycyclic aromatic hydrocarbons by Neocalanus copepods in Port Valdez, Alaska // Mar. Pollut. Bull. 2006. V. 52. P. 1480–1489.
  31. Caumette P., Baulaigue R., Matheron R. Thiocapsa halophila sp. nov., a new halophilic phototrophic purple sulfur bacterium // Arch. Microbiol. 1991. V. 155. P. 170–176.
  32. Dennis M., Kolattukudy P. E. A cobalt-porphyrin enzyme converts a fatty aldehyde to a hydrocarbon and CO // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 5306–5310.
  33. Egger M., Lenstra W., Jong D., Meysman F., Sapart C., Veen C., Röckmann T., Gonzalez S., Slomp C. Rapid sediment accumulation results in high methane effluxes from coastal sediments // PLoS One. 2016. V. 11. Art. E0161609.
  34. Fadrosh D. W., Ma B., Gajer P., Sengamalay N., Ott S., Brotman R. M., Ravel J. An improved dual-indexing approach for multiplexed 16S rRNA gene sequencing on the Illumina MiSeq platform // Microbiome. 2014. V. 2. Art. 6. https://doi.org/10.1186/2049-2618-2-6
  35. Galushko A., Rozanova E. P. Desulfobacterium cetonicum sp. nov.: a sulfate-reducing bacterium which oxidizes fatty acids and ketones // Microbiology (Moscow). 1991. V. 60. P. 742–746.
  36. Golovatyuk L. V., Prokin A. A., Nazarova L. B., Zinchenko T. D. Biodiversity, distribution and production of macrozoobenthos communities in the saline Chernavka River (Lake Elton basin, South-West Russia) // Limnology. 2022. V. 23. № 2. P. 337–353.
  37. Gordadze G. N., Giruts M. V., Poshibaeva A. R., Postnikova O. V., Poshibaev V. V., Antipova O. A., Rudakovskaya S.Yu., Koshelev V. N., Martynov V. G. Carbonate reservoir as a source rock // J. Sib. Fed. UniV. Chem. 2018. V. 4. P. 575–592.
  38. Gavrilov S. N., Korzhenkov A. A., Kublanov I. V., Bargiela R., Zamana L. V., Popova A. A., Toshchakov S. V., Golyshin P. N., Golyshina O. V. Microbial communities of polymetallic deposits’ acidic ecosystems of continental climatic zone with high temperature contrasts // Front. Microbiol. 2019. V. 10. Art. 1573. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01573
  39. Gusakov V. A., Makhutova O. N., Gladyshev M. I., Golovatyuk L. V., Zinchenko T. D. Ecological Role of Cyprideis torosa and Heterocypris salina (Crustacea, Ostracoda) in saline rivers of the Lake Elton basin: abundance, biomass, production, fatty acids // Zool. Stud. 2021. V. 60. № 53. P. 5–16.
  40. Han Y., Perner M. The globally widespread genus Sulfurimonas: versatileenergy metabolisms and adaptations toredox clines // Front. Microbiol. 2015. V. 6. Art. 989.
  41. Hammer U. T. Primary production in saline lakes // Hydrobiologia. 1981. V. 81. P. 47–57.
  42. Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont // Nature. 2002. V. 417. P. 63–67.
  43. Inagaki F., Takai K., Kobayashi H., Nealson K. H., Horikoshi K. Sulfurimonas autotrophica gen. nov., sp. nov., a novel sulfur-oxidizing ε-proteobacterium isolated from hydrothermal sediments in the Mid-Okinawa Trough // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1801–1805.
  44. Intergovernmental Oceanographic Commission. Manual for monitoring oil and dissolved/dispersed petroleum hydrocarbons in marine waters and on beaches. Paris, France, 1984. UNESCO, P. 35. (Intergovernmental Oceanographic Commission Manuals and Guides; 13).
  45. Kumar P. A., Srinivas T. N.R., Thiel V., Tank M., Sasikala Ch., Ramana Ch.V., Imhoff J. F. Thiohalocapsa marina sp. nov., from an Indian marine aquaculture pond // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 2333–2338.
  46. Labrenz M., Collins M. D., Lawson P. A., Tindall B. J., Schumann P., Hirsch P. Roseovarius tolerans gen. nov., sp. nov., a budding bacterium with variable bacteriochlorophyll a production from hypersaline Ekho Lake // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 137–147.
  47. Lein A.Yu., Pimenov N., Guillou C., Martin J.-M., Lancelot C., Rusanov I., Yusupov S., Miller Yu., Ivanov M. Seasonal dynamics of the sulphate reduction rate on the north-western Black Sea shelf // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2002. V. 54. P. 385–401.
  48. Metzger P., Largeau C. Botryococcus braunii: a rich source for hydrocarbons and related ether lipids // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2005. V. 66. P. 486–496.
  49. Narasingarao P., Häggblom M. M. Sedimenticola selenatireducens, gen. nov., sp. nov., an anaerobic selenate-respiring bacterium isolated from estuarine sediment // Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29. P. 382–388.
  50. Oren A., Garrity G. M. Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2021. V. 71. Art. 005056.
  51. Paerl H., Joye S., Fitzpatrick M. Evaluation of nutrient limitation of CO2 and N, fixation in marine microbial mats // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 101. P. 297–306.
  52. Peters K. E., Walters C. C., Moldowan J. M. The biomarker guide: biomarkers and isotopes in petroleum systems and Earth history. Cambridge: Cambridge UniV. Press, 2005.
  53. Pimenov N. V., Bonch-Osmoloyskaya E.A. In situ activity studies in thermal environments // Methods in microbiology / Eds. Rainey F. and Oren A. London, UK: Elsevier, 2006. V. 35. P. 29–53.
  54. Pinckney J. L., Paerl H. W., Bebout B. Salinity control of benthic microbial mat community production in a Bahamian hypersaline lagoon // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 187. P. 223–237.
  55. Quast C., Pruesse E., Yilmaz P., Gerken J., Schweer T., Yarza P., Peplies J., Glöckner F. O. The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools // Nucl. Acids Res. 2013. V. D41. P. D590–D596.
  56. Rinke C., Schmitz-Esser S., Stoecker K., Nussbaumer A. D., Molnar D. A., Vanura K., Wagner M., Horn M., Ott J. A., Bright M. “Candidatus Thiobios zoothamnicoli,” an ectosymbiotic bacterium covering the giant marine ciliate Zoothamnium niveum // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 2014–2021.
  57. Rude M. A., Baron T. S., Brubaker S., Alibhai M., Del Cardayre S. B., Schirmer A. Terminal olefin (1-alkene) biosynthesis by a novel P450 fatty acid decarboxylase from Jeotgalicoccus species // Appl. Environ. Microbiol. 2011. V. 77. P. 1718–1727.
  58. Saliot A., Goutx M., Fevrier A., Tusseau D., Andrie C. Organic sedimentation in the water column in the Arabian sea: relationship between the lipid composition of small and large-size, surface and deep particles // Marine Chem. 1982. V. 11. P. 257–278.
  59. Shakeel T., Fatma Z., Fatma T., Shams Yazdani S. Heterogeneity of alkane chain length in freshwater and marine cyanobacteria // Front. Bioeng. Biotechnol. 2015. V. 3. Art. 34.
  60. Silveira R., Silva M. R.S.S., de Roure Bandeira de Mello T., Cunha Carvalho Alvim E. A., Santos-Marques N.C., Kruger R. H., da Cunha Bustamante M. M. Bacteria and archaea communities in cerrado natural pond sediments // Microb. Ecol. 2020. V. 81. P. 563–578.
  61. Sorigué D., Légeret B., Cuiné S., Morales P., Mirabella B., Guédeney G., Li-Beisson Y., Jetter R., Peltier G., Beisson F. Microalgae synthesize hydrocarbons from long-chain fatty acids via a light-dependent pathway // Plant Physiol. 2016. V. 171. P. 2393–2405.
  62. Sorokin Y. I., Zakuskina O. Y. Acid-labile sulfides in shallow marine bottom sediments: a review of the impact on ecosystems in the Azov Sea, the NE Black Sea shelf and NW Adriatic lagoons // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2012. V. 98. P. 42–48.
  63. Suzuki D., Li Z., Cui X., Zhang C., Katayama A. Reclassification of Desulfobacterium anilini as Desulfatiglans anilini comb. noV. within Desulfatiglans gen. nov., and description of a 4-chlorophenol-degrading sulfate-reducing bacterium, Desulfatiglans parachlorophenolica sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2014. V. 64. P. 3081–3086.
  64. Takahashi S., Tomita J., Nishioka K., Hisada T., Nishijima M. Development of a prokaryotic universal primer for simultaneous analysis of Bacteria and Archaea using next-generation sequencing // PLoS One. 2014. V. 9. Art. e105592.
  65. Tolosa I., de Mora S., Sheikholeslami M. R., Villeneuve J.-P., Bartocci J., Cattini C. Aliphatic and aromatic hydrocarbons in coastal Caspian Sea sediments // Marine Pollut. Bull. 2004. V. 48. P. 44–60.
  66. Vigneron A., Cruaud P., Lovejoy C., Vincent W. F. Genomic insights into cryptic cycles of microbial hydrocarbon production and degradation in contiguous freshwater and marine microbiomes // Microbiome. 2023. V. 11. Art. 104.
  67. Wang B., Sun F., Lai Q., Du Y., Liu X., Li G., Luo J., Shao Z. Roseovarius nanhaiticus sp. nov., a member of the Roseobacter clade isolated from marine sediment // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 1289–1295.
  68. Yunker М. В., Macdonald R. W., Ross P. S., Johannessen S. C., Dangerfield N. Alkane and PAH provenance and potential bioavailability in coastal marine sediments subject to a gradient of anthropogenic sources in British Columbia, Canada // Organic Geochem. 2015. V. 89–90. P. 80–116.
  69. Yusupova A. A., Giruts M. V., Gordadze G. N. Prokaryotes as a source of petroleum hydrocarbons // Dokl. Earth Sci. 2021. V. 497. Р. 211–216.
  70. Zhuang L., Luo L. Roseovarius spongiae sp. nov., a bacterium isolated from marine sponge // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2020. V. 70. P. 274–281.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рис. 1. Карта расположения станций пробоотбора.

3. Рис. 2. Первичная продукция в планктонных, мкг С/л ∙ ч (а); бентосных (ст. 1 и ст. 2), водорослевых (ст. 4.1) и циано-бактериальных (ст. 4.2) сообществах (мкг C/дм3 ∙ ч) (б). Точками указана биомасса фототрофных сообществ со значениями по правой оси (ст. 4.1 – нет данных), мг хлф а/л и мг хлф а/м2.

Скачать (143KB)
4. Рис. 3. Темновая ассимиляция углекислоты (ТАУ) в р. Чернавка в планктоне, бентосных сообществах и донных осадках, мг С/л ∙ сут для воды и мг C/дм3 ∙ сут для осадков. 1 – ст. 1; 2 – ст. 2; 3 – ст. 3; 4 – ст. 4.1; 5 – ст. 4.2.

Скачать (155KB)
5. Рис. 4. Состав алканов на отдельных станциях в поверхностных водах (а): 1 – ст. 1; 2 – ст. 2; 3 – ст. 4.2 и в поверхностном слое донных осадков (б): 4 – ст. 1 (гор. 0–1); 5 – ст. 2 (0–1); 6 – ст. 4.2 (гор. 0–2).

Скачать (293KB)
6. Рис. 5. Распределение в донных осадках (а): 1 – АУВ и 2 – Сорг с глубиной захоронения; состав ПАУ на отдельных горизонтах (б): 3 – ст. 1 (гор. 0–2); 4 – ст. 2 (гор. 0–1); 5 – ст. 3 (гор. 0–2); 6 – ст. 4.2 (гор. 2–5). Обозначения: НАФ – нафталин; 1-МеНАФ – 1-метилнафталин; 2-МеНАФ – 2-метилнафталин; АЦНФ – аценафтен; ФЛР – флуорен; ФЕН – фенантрен; АНТР – антрацен; ФЛ – флуорантен; ПР – пирен; БаН – бенз(а)антрацен; ХР – хризен; БеП – бенз(е)пирен; БбФ – бенз(b)флуорантен; БкФ – бенз(k)флуорантен; БаП – бенз(а)пирен; ДБА – дибенз(a,h)антрацен; БПЛ – бенз(g,h,i)перилен; ИНП – индено[1,2,3-c,d]пирен; ПРЛ – перилен.

Скачать (351KB)
7. Рис. 6. Тепловая карта разнообразия прокариотного сообщества в пробе донных отложений р. Чернавка на уровне наиболее представленных филумов по результатам высокопроизводительного секвенирования V3–V4 региона гена 16S рРНК. Цветовой переход от красного к зеленому соответствует увеличению относительного содержания отдельных филумов в библиотеке от менее представленных к более представленным. Цифрами обозначены % от общего количества последовательностей в библиотеке.

Скачать (530KB)
8. Рис. 7. Распределение бактерий на уровне семейств (а) и родов (б) в библиотеке пробы из донных отложений р. Чернавка по результатам высокопроизводительного секвенирования V3–V4 региона гена 16S рРНК (процент встречаемости в библиотеке более 1%).

Скачать (578KB)
9. Рис. 8. Расчет образования ОВ (под 1 м2) в толще воды (выделено синим цветом), бентосных сообществах (выделено зеленым цветом), водорослевом сообществе ст. 4.1 (заштрихованная область).

Скачать (76KB)

© Российская академия наук, 2025