Способы опыления в популяциях Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) на Северо-Западе России

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Изучены особенности биологии цветения и опыления Pinguicula vulgaris в различных местах ее произрастания на Северо-Западе России – в окр. пос. Пудость и Глядино на территории Ленинградской области (Гатчинский и Ломоносовский р-ны соответственно) и в окр. пгт. Ревда на территории Мурманской области (Ловозерский р-н). На основании данных по поведению органов цветка и важнейших репродуктивных характеристик (обычное отсутствие геркогамии и дихогамии, индекс P/O, промежуточный между клейстогамами и облигатными автогамами, прорастание пыльцы в пыльниках еще в бутонах, с высоким процентом ее “естественной фертильности” и врастанием пыльцевых трубок в собственное рыльце без явных морфологических признаков самонесовместимости) сделан вывод о преобладании во всех популяциях автогамного способа опыления, в виде бутонной автогамии. Наряду с этим во всех популяциях выявлена и способность особей к перекрестному опылению – ксеногамии, однако резко ограниченной редкостью случаев геркогамии. Это подтверждено сравнением уровня завязываемости семян при свободном опылении цветков и искусственном исключении в них перекрестного опыления с использованием изоляторов (его повышение в первом случае лишь на 15%). Поддержаны представления некоторых авторов о P. vulgaris как о преимущественно самоопыляемом виде, основанные, главным образом, на изучении его субарктических популяций: переход P. vulgaris к доминантному самоопылению отмечен не только в cубарктическом поясе, но и в умеренных широтах в Ленинградской области, и очевидно связан с низкой активностью насекомых-опылителей в этих условиях.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

Л. А. Николаева (Пушкарева)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: pushkareva-lubov@mail.ru
Россия, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Г. Е. Титова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Email: pushkareva-lubov@mail.ru
Россия, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Список литературы

  1. [Arkticheskaya…] Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР. Вып. 8. Ч. 2. Семейства Plantaginaceae – Orobanchaceae. Справочный материал. 1983. Л. 52 с.
  2. [Barykina et al.] Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. М. 312 с.
  3. Casper S.J. 1966. Monographie der Gattung Pinguicula. Stuttgart. 209 p.
  4. [Chervona…] Червона книга України. Рослинний світ. 2009. Киев. 912 с.
  5. Cieslak T., Polepalli J.S., White A., Müller K., Borsch T., Barthlott W., Steiger J., Marchant A., Legendre L. 2005. Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations. – American Journal of Botany. 92(10): 1723–1736. https://doi.org/10.3732/ajb.92.10.1723
  6. Cruden R.W. 1976. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants. – Evolution. 31: 32–46.
  7. Degtjareva G.V., Casper S.J., Hellwig F., Sokoloff D. 2004. Seed morphology in the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) and its relation to taxonomy and phylogeny. – Bot. Jahrb. Syst. 125(4): 431–452. https://doi.org/10.1127/0006-8152/2004/0125-0431
  8. Degtjareva G.V., Casper S.J., Hellwig F.H., Schmidt A.R., Steiger J., Sokoloff D.D. 2006. Morphology and nrITS phylogeny of the genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae), with special attention to embryo evolution. – Plant Biology. 8(06): 778–790. https://doi.org/10.1055/s-2006-924560
  9. Degtjareva G.V., Sokoloff D.D. 2012. Inflorescence morphology and flower development in Pinguicula alpina and P. vulgaris (Lentibulariaceae: Lamiales): monosymmetric flowers are always lateral and occurrence of early sympetaly. – Organisms Diversity and Evolution. 12(2): 99–111.
  10. https://doi.org/10.1007/s13127-012-0074-6
  11. Fleischmann A. 2016. Pinguicula flowers with pollen imitations close at night – some observations on butterwort flower biology. – Carnivorous Plant Newslette. 45: 84–92. https://doi.org/10.55360/cpn453.af262
  12. [Florа…] Флора Мурманской области. 1966. Вып. 5. Л. 550 с.
  13. Gilmour J., Walters S.M. 1954. Wild flowers: botanizing in Britain. London. 242 p.
  14. Heide F. 1912. Lentibulariaceae (Pinguicula). – In: Meddelelser om Gronland 36. P. 441–481.
  15. Heslop-Harrison Y., Shivanna K.R. 1977. The receptive surface of the angiosperm stigma. – Annals of Botany. 41: 1233–1258.
  16. Heslop-Harrison Y. 2004. Pinguicula L. – J. Ecology. 92(6): 1071–1118. https://doi.org/10.1111/j.0022-0477.2004.00942.x
  17. [Kamelina] Камелина О. П. 2009. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул. 501 с.
  18. [Krasnaya…] Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы. 2004. Вологда. 360 с.
  19. [Krasnaya…] Красная книга Ленинградской области: Объекты растительного мира. 2018. СПб. 848 с.
  20. [Krasnaya…] Красная книга Псковской области. 2014. Псков. 544 с.
  21. [Krasnaya…] Красная книга Республики Беларусь: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений растения. 2015. 4-е изд. Минск. 448 с.
  22. [Krasnaya…] Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2016. 3-е изд. Казань. 760 с.
  23. Legendre L. 2000. The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview. – Acta Botanica Gallica. 147(1): 77–95. https://doi.org/10.1080/12538078.2000.10515837
  24. Latvijas daba. Sugu enciklopēdija. 2022. www.latvijasdaba.lv/info.asp?2
  25. Lloyd F.E. 1942. The carnivorous plants. Waltham. 352 p.
  26. [Metodicheskie…] Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений). 1981. Л. 118 c.
  27. Molau U. 1993. Reproductive ecology of the three Nordic Pinguicula species (Lentibulariaceae). – Nordic Journal of Botany. 13(2): 149–157. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1993.tb00025.x
  28. [Nikiticheva] Никитичева З.И. 1987. Семейство Lentibulariaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae – Asteraceae. Л. С. 283–288.
  29. [Nikolaeva (Pushkareva) et. al.] Николаева (Пушкарева) Л.А., Королева Т.М., Титова Г.Е. 2023. Условия произрастания и семенная продуктивность Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области. – Бот. журн. 108 (7): 670–689. https://doi.org/10.31857/S0006813623070037
  30. [Nikolaeva (Pushkareva)] Николаева (Пушкарева) Л.А. 2023. Pепродуктивная биология некоторых видов рода Pinguicula L. (Lentibulariaceae) Северо-Запада России: Дис. …канд. биол. наук. СПб. 189 с.
  31. [Pausheva] Паушева З.П. 1980. Практикум по цитологии растений. М. 288 c.
  32. [Pushkareva (Nikolaeva) et al.] Пушкарева (Nikolaeva) Л.А., Виноградова Г.Ю., Титова Г.Е. 2018. Репродуктивная биология Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области. – Бот. журн. 103(12): 1501–1513. https://doi.org/10.7868/S0006813618120013
  33. [Red…] Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). 2017. 3-е изд. Краснодар. 850 с.
  34. [Red…] Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и грибы. 2000. СПб. 672 с.
  35. Robinsohn I. 1924. Die Farbungsreaction der Narben, Stigmatochromie, als morphologische Blutenuntersuchungenmethode. – Sitsungsber. Akad. Wiss. 133(6): 181–211.
  36. [Shamrov] Шамров И.И. 2000. Соотношение пыльцевых зерен и семязачатков при разных системах скрещивания. – В кн.: Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. СПб. С. 119–120.
  37. Shimai H., Setoguchi H., Roberts D.L., Sun M. 2021. Biogeographical patterns and speciation of the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) inferred by phylogenetic analyses. – PloS one. 16(6): e0252581. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0261600
  38. [Smidt] Шмидт В.М. 2005. Флора Архангельской области. СПб. 346 с.
  39. Taylor P. Lentibulariaceae. 1974. In: Flora Malesiana-Series 1, Spermatophyta. 8 (1). P. 275–300.
  40. Warming E. 1886. Om nogle arktiske Væxters Biologi. – Bih. K. Sienska Vet.-Akad. Handl. 12: 1–40.
  41. [Zemskova] Земскова Е.А. 1981. Семейство Пузырчатковые (Lentibulariaceae). – В кн.: Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. М. С. 460–462.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рис. 1. Строение цветка Pinguicula vulgaris, произрастающей в Ленинградской и Мурманской областях (1а, 2а, 3а, 4, 6 – Ревда, 1b, 2b, 3b – Пудость). 1а–2b – внешний вид цветка (1a, b – вид сбоку, 2a, b – вид спереди), 3a, b – репродуктивные органы – пестик и две тычинки, находящиеся в тесном контакте (вид спереди), 4 – тычинка (в апикальной части пыльника видна борозда вскрывания), 5 – строение цветка на продольном срезе (схемат.), 6 – строение плаценты завязи с многочисленными семязачатками; a – пыльник, са – чашечка, со – венчик, g – железки, l l s – нижняя губа рыльца, о – семязачаток, ov – завязь, р – плацента, ре – лепесток, s – рыльце, se – чашелистик, sp – шпорец, st – тычиночная нить, u l s – верхняя губа рыльца. Масштабная линейка: 1–5 – 1 мм, 6 – 500 мкм.

Скачать (500KB)
3. Рис. 2. Строение репродуктивных органов у Pinguicula vulgaris на стадиях плотного и рыхлого бутонов (1а–5а, 6, 7 – Ревда, 1b–5b – Пудость). 1а, b – плотный бутон, внешний вид, 2а, b – репродуктивные органы в плотном бутоне (СЭМ), 3а, b – рыхлый бутон, внешний вид, 4а, b – строение пыльника и нижней губы рыльца в рыхлом бутоне на продольном срезе (видна прорастающая пыльца в пыльниках), 5а, b – развитие восприимчивости поверхности рыльца к пыльце в рыхлом бутоне (реакция с 1%-ным раствором перманганата калия), 6, 7 – многочисленные пыльцевые трубки, врастающие в поверхность нижней губы рыльца (СЭМ, 7 – увел.); a – пыльник, са – чашечка, со – венчик, l l s – нижняя губа рыльца, р – папиллы, р t – пыльцевая трубка, sp – шпорец, st – тычиночная нить, stl c – канал столбика, u l s – верхняя губа рыльца. Масштабная линейка: 1a–3b, 5a, b – 1 мм, 4a, b, 6 – 100, 7 – 50 мкм.

Скачать (769KB)
4. Рис. 3. Пространственная изоляция пыльников и нижней губы рыльца в цветках Pinguicula vulgaris (на примере P. vulgaris из Ревды). 1 – внешний вид пыльников и нижней губы рыльца, 2 – поверхность нижней губы с пыльцевыми зернами (увел.), 3 – вскрывшаяся апикальная часть пыльника того же цветка, видно отсутствие прорастания пыльцевых зерен в пыльнике (СЭМ); a – пыльник, l l s – нижняя губа рыльца, ov – завязь, р g – пыльцевые зерна, st – тычиночная нить, u l s – верхняя губа рыльца. Масштабная линейка: 100 мкм.

Скачать (509KB)
5. Рис. 4. Прорастание пыльцевых зерен в пыльниках Pinguicula vulgaris (1, 6, 8 – Ревда, 2–5, 7 – Глядино). 1, 2 – массовое прорастание пыльцы в пыльниках рыхлого бутона; 3–7 – растущая пыльцевая трубка с каллозными пробками и половыми элементами на апексе (7 – первая воронковидная каллозная пробка, увел.); 8 – пыльцевая трубка со вздутым кончиком; 1, 5 – окраска р-вом Шиффа и алциановым синим, 2–4, 6–8 – анилиновым синим, флуоресцентная микроскопия); c p – каллозная пробка, р g – пыльцевые зерна, р t – пыльцевая трубка, s – спермии, v c n – ядро вегетативной клетки. Масштабная линейка: 1 – 50, 2, 8 – 100, 3, 4, 6 – 50, 5 – 20 мкм.

Скачать (513KB)
6. Рис. 5. Рост пыльцевых трубок по проводниковому тракту пестика у Pinguicula vulgaris (1a–6 – Глядино, 7, 8 – Пудость, 9, 10 – Ревда). 1a, b – строение рыльца и столбика до проникновения пыльцевых трубок (1а – общий вид, 1b – фрагмент столбика с проводниковой тканью увел.), 2 – рыльце и столбик после проникновения пыльцевых трубок, 3, 4 – проводниковая ткань с пыльцевыми трубками в средней (3) и нижней (4) частях столбика, 5, 6 – мощный “столб” из пыльцевых трубок на выходе канала столбика и вдоль поверхности семязачатков, 7–10 – вхождение кончиков пыльцевых трубок в зародышевый мешок почти каждого семязачатка; 1–9 – продольные срезы с окраской гематоксилином по Эрлиху, с подкраской алциановым синим, 10 – тотальный препарат семязачатка, ДИК; a – пыльник, с t – проводниковая ткань, e с – яйцеклетка, e s – зародышевый мешок, l l s – нижняя губа рыльца, o v – семязачаток, р g – пыльцевые зерна, р t – пыльцевая трубка, s с – стигматоидные клетки, stl c – канал столбика, u l s – верхняя губа рыльца, z – зигота. Масштабная линейка: 1а – 500, 2, 9, 10 – 100, 1b, 3, 4 – 20, 5–8 – 50 мкм.

Скачать (969KB)
7. Рис. 6. Процесс оплодотворения в зародышевом мешке Pinguicula vulgaris (на примере глядинской популяции, ДИК). 1а, b – один из спермиев возле яйцеклетки, второй – уже объединен с центральной клеткой, с его ядром, находящимся в контакте с полярными ядрами, синергида с проникающей пыльцевой трубкой гипертрофирована (последовательная фокусировка); 2 – деление первичной клетки эндосперма (телофаза) при объединении ядер спермия и яйцеклетки; ec – яйцеклетка, e c n – ядро яйцеклетки, e n – делящееся ядро первичной клетки эндосперма, s, s2 – спермии, s n1, s n2 – ядра спермиев, sy1, sy2 – синергиды, sy n – ядро синергиды, p n – полярные ядра, p t – пыльцевая трубка. Масштабная линейка: 0.1 мм.

Скачать (490KB)

© Российская академия наук, 2024